Autoři
Jaroslav Vrba, Lenka Kajgrová, Martin Bláha, Jan Mráz, Koushik Roy
Klíčová slova
hypereutrofní rybníky – intenzifikace chovu kapra – sezónní limitace živin – kyslíkové deficity – potravní sítě – sinicové vodní květy
Rybníky určitě nemusíme čtenářům Vodního hospodářství představovat, takže na úvod jenom malá rekapitulace. Jedná se o umělé vodní nádrže s regulovatelnou hladinou a možností většinou úplného vypuštění, budované už od středověku nejen za účelem chovu ryb, ale také jako zásobárny vody či pro energetické využití. Po staletí se v nich vyvíjely přírodě blízké vodní ekosystémy, v nichž nacházeli útočiště vodní a mokřadní živočichové i rostliny, jejichž původní stanoviště postupně zanikala kvůli vysoušení mokřadů, regulaci toků a přeměně říčních niv. Z limnologického hlediska se rybníky nejvíce podobají mělkým jezerům s častým mícháním větrem (oligo- až polymiktické), ale najdeme mezi nimi i výjimky – hluboké rybníky (např. Staňkovský nebo Jordán) se chovají stejně jako teplotně stratifikované údolní nádrže (dimiktické, s jarním a podzimním mícháním). S postupujícím civilizačním tlakem zemědělské velkovýroby a všeobecnou eutrofizací povrchových vod se leckteré rybníky octly v hledáčku ochrany přírody (namátkou Velký Tisý, Řežabinec, Břehyně, Nesyt), ale udržení biologické rozmanitosti často naráží na problémy, jejichž uspokojivé řešení vyžaduje podrobnější rozbor.
Historický vývoj rybničních ekosystémů
První hydrobiologické studie [1, 2] dokumentovaly malou úživnost, tedy dystrofní nebo oligotrofní až mezotrofní stav českých rybníků s hojností zooplanktonu a makrozoobentosu po celou vegetační sezónu. Tomu odpovídala i přirozená produkce ryb – např. roční produkce 20 třeboňských rybníků se v 70. letech 19. století pohybovala v rozmezí 11–94 kg/ha [1]. Právě na základě studie Výživy kapra a jeho družiny rybničné zavedl třeboňský fišmistr Josef Šusta na švarcenberském panství zásadní změny v rybničním chovu ryb. Zpočátku především organické hnojení a vápnění vedlo k postupnému nárůstu rybí produkce, během minulého století se pak na řádovém zvýšení produkce ryb podílela i aplikace minerálních hnojiv a především přikrmování [3]. Není divu, že stejné rybníky dnes charakterizujeme jako silně eutrofní až hypereutrofní a pod jejich sinicemi pokrytou hladinou se zjevně dějí věci dříve nevídané.
Zhruba do konce 70. let minulého století probíhal sezónní vývoj planktonu podle jednoho ze dvou scénářů charakteristických pro mělká jezera: buď s nízkou průhledností (turbidní fáze), většinou způsobenou vegetačním zákalem fytoplanktonu, anebo s vysokou průhledností (fáze čiré vody), udržovanou filtrační aktivitou velkého zooplanktonu (typicky hrotnatkami rodu Daphnia), s bohatou submerzní vegetací nebo makroskopickými koloniemi vláknitých sinic. V 60. letech byla produkce ryb ještě do značné míry závislá na přirozené nabídce potravy – filtrující zooplankton zajišťoval účinnou přeměnu primární produkce fytoplanktonu a přenos energie i živin do ryb (srov. schéma na obr. 1). Velikostní struktura a sezónní dynamika zooplanktonu tehdy odpovídala rybím obsádkám a rybníky v prvním a druhém horku (resp. v prvním a druhém roce dvouletého cyklu, tzv. dvouhorkového chovu tržního kapra) se lišily na první pohled (obr. 2) – díky menšímu vyžíracímu tlaku planktonožravých ryb se v prvním roce udržela vysoká průhlednost, zatímco ve druhém roce ryby víc potlačily velké hrotnatky, takže výsledkem byl drobnější zooplankton a menší průhlednost vody [4, 5]. Přesto se v mnoha rybnících dalo bez zdravotních následků koupat, leckde se chovaly i citlivější druhy ryb (např. marény).
Postupující intenzifikace rybničního hospodaření během 80. let přinesla další zvýšení obsádek a větší závislost produkce kaprů na přikrmování, převážně obilím. Také ale rostl přísun živin z odpadních vod a zemědělství. Zatímco ekonomická transformace přísun živin ze zemědělské výroby výrazně omezila (významně podražila minerální hnojiva a poklesly stavy skotu i prasat), objem splaškových vod spíše narůstal, jak se budovaly vesnické kanalizace. S rozvojem obcí a rostoucí životní úrovní (obecní vodovody, koupelny, splachovací WC, pračky, myčky nádobí aj.) totiž dramaticky narostly objemy splaškových vod a výstavba čistíren málokde řešila odstraňování živin [6]. Malé bodové zdroje v povodí tak leckde stále představují významný eutrofizační faktor a spolu s přetrvávající praxí hnojení rybníků a přikrmování obilím významně zvyšují přísun fosforu z rybničních soustav do našich řek a přehrad, jak opakovaně potvrdila bilanční studie v povodí Orlíka [7].
Tyto negativní jevy se pod hladinou rybníků postupně „kumulovaly“ a navenek se projevovaly především zhoršenou kvalitou vody, sinicovými květy (s nepopulárními zákazy koupání v rekreačních rybnících) a občasnými úhyny ryb, ale také poklesem populací vodních ptáků či úbytkem litorální vegetace a s tím spojeným všeobecným poklesem biologické rozmanitosti. V odborné ochranářské i laické veřejnosti převládá přesvědčení, že hlavním viníkem je dnešní průmyslový chov kaprů a především jejich vysoké obsádky. Jenže pomohlo by samotné snížení obsádek kaprů situaci zlepšit – například alespoň vrátit rybníky do stavu, řekněme, před půlstoletím? Jak vlastně fungují dnešní hypereutrofní rybníky? Jak zareaguje rybniční ekosystém „nadupaný živinami“ na pokles rybí obsádky?
Obr. 1. Schematické znázornění hlavních složek a toků živin a energie v ekosystému rybníka. Vlevo litorální společenstvo, centrální panel představuje hlavní složky planktonního společenstva (DOC – rozpuštěný organický uhlík, PCB – pikosinice, AMF – vodní mikromycety a oomycety, CH4 – metan, MOB – metanoxidující bakterie). Přirozená produkce ryb závisí především na primární produkci fytoplanktonu a litorální vegetace (zelené šipky), případně na mikrobiální produkci (ve světlemodrém rámečku), transformované planktonními korýši a makrozoobentosem (černé šipky) do produkce kapra – podrobnější popis potravních vztahů v textu
Obr. 2. Mikrofotografie typického rybničního zooplanktonu – tzv. hrubý zooplankton s převahou velkých perlooček (Daphnia gr. longispina, období čiré vody) vlevo, střední zooplankton tvořený kopepoditovými stádii buchanek a drobnými perloočkami (Bosmina spp.) vpravo, úsečka představuje měřítko 1 mm. Foto: Martin Bláha
Kam se posunulo rybníkářství od Šusty aneb rybníky ve 21. století
Fišmistr Josef Šusta by tehdejší rybníky pravděpodobně charakterizoval jako stabilní systémy s nízkým obsahem živin a předvídatelnými reakcemi na hnojení a krmení (tj. hojnost přirozené potravy a nárůst rybí produkce). Naše výzkumy ale ukazují, že dnešní situace je mnohem složitější – na jejich fungování působí komplexní soubor faktorů (např. [8, 9]), a hledání vhodných řešení nemusí být vůbec jednoduché, což názorně ukazují například peripetie s patnáctiletou biomanipulací rekreačního rybníka [10].
Základní pravidlo však zůstává platné: velký filtrující zooplankton hraje v rybnících klíčovou roli. Velké perloočky, buchanky a vznášivky představují nejen důležitou složku potravy pro kapra, bohatou na esenciální aminokyseliny a mastné kyseliny (což se pozitivně promítá i do kvality rybího masa!), ale také významný prvek transformace živin a energie. V porovnání s menšími druhy zooplanktonu mají zejména hrotnatky rodu Daphnia podstatně vyšší filtrační kapacitu – dokážou efektivně filtrovat jemné částice (včetně mikrobů) a při vyšší hustotě mohou během krátké doby přefiltrovat celý objem vody v rybníku do fáze tzv. čiré vody (obr. 2). Navzdory této jejich klíčové roli však obvykle není možné udržet dafniový zooplankton po celou sezónu. Planktonní společenstvo prochází dynamickými změnami, jež popisuje PEG model (Plankton Ecology Group [11]). Jeho sezónní dynamika je ovlivněna nejen rybí obsádkou a dostupností živin, ale také abiotickými faktory, jako jsou změny teploty a světelných podmínek. Od rybářů tedy nelze požadovat, aby udrželi dafnie po celou vegetační sezónu, ale je žádoucí podporovat co nejdéle jejich přítomnost. Velké dafnie totiž hrají jedinečnou roli v produkci kapra, kterou nedokážou nahradit kopepoditová stadia klanonožců nebo drobné perloočky, jež převládají v rybnících se silnou obsádkou ryb.
Neměnnou pravdou J. Šusty však zůstává význam přirozené potravy, která spolu s krmením tvoří základ polointenzivního chovu kapra. Jednoduše řečeno, produkce ryb v rybnících závisí na přírodních procesech, jež jsou podpořeny či ovlivňovány rybníkářem. Dostatek zooplanktonu a makrozoobentosu (viz schéma, obr. 1) po celou vegetační sezónu je zásadní pro udržení efektivity produkce (na začátku sezony hrubý zooplankton, v druhé polovině střední zooplankton). Pokud v rybníce dominuje jemný zooplankton, efektivita využití organických látek, fosforu i dusíku rapidně klesá [12]. Bez transformačního článku, jakým je (hrubý až střední, obr. 2) zooplankton a makrozoobentos, nelze přenést energii a živiny z primární produkce ke kaprům a tak živiny a energii ze systému efektivně vytěžit (obr. 1). Enormní množství živin a organiky se tak hromadí ve vodním sloupci a sedimentu, kde podporují intenzivní mikrobiální aktivitu bakterií, hub a prvoků, připomínající tak spíše procesy aktivovaného kalu [13]. Ačkoli tyto „samočistící procesy“ v rámci mikrobálních potravních sítí (obr. 1) mineralizují živiny, zároveň spotřebovávají kyslík.
Kyslíkový režim v rybníce se neodvíjí jen od fotosyntézy a respirace ve vodním sloupci, ale významně ho ovlivňuje právě i „dýchání“ sedimentu (tzn. mikrobiální rozkladné procesy na dně rybníka). Pozorování na rybníce Rod ukázalo, že na jaře se spotřeba kyslíku silně váže právě na dno rybníka, kde mikrobiální rozklad organických látek kyslík výrazně snižuje [14]. Naopak během léta, kdy se voda „zazelená“, jsou hlavními hráči kolísání kyslíku řasy a sinice ve vodním sloupci. Květ sinic i dalších řas způsobuje výrazné kolísání koncentrace kyslíku a pH během dne [14], ale trvalý deficit kyslíku vzniká až v důsledku rozkladu jejich biomasy.
Jestliže kyslíkový deficit nebo jiná nenadálá událost způsobí úhyn ryb, dochází k rychlému nárůstu velkých perlooček v zooplanktonu, které díky své filtrační aktivitě dokáží fytoplankton z vody rychle „vyčistit“. Situace, kdy v zooplanktonu převládají velké perloočky a voda má vysokou průhlednost, může být v rybníce stabilní po delší dobu, zvlášť když vysoký obsah organických látek přispívá k růstu bakterií, jež jsou potravou pro perloočky (v situacích kdy je fytoplankton z vodního sloupce vyfiltrován). Přítomnost větších druhů zooplanktonu ovšem také nese riziko – při vysoké spotřebě kyslíku dané rozkladem organických látek na dně a oslabené fotosyntéze může kyslík v rybníce poklesnout na kritické hodnoty, protože jeho difuze z atmosféry nestačí pokrýt spotřebu. Výsledkem je paradoxní situace: stav čiré vody s vysokou průhledností může být rizikový nejen pro rybí obsádku, ale i pro další druhy organismů vázané na ekosystém rybníka. U současných rybníků nadupaných živinami není doporučeníhodné velké snížení rybích obsádek, protože by riziko kyslíkových deficitů při nastolení stavu čisté vody, s dominancí velkých perlooček, bylo příliš vysoké. Na druhou stranu, ani udržování „brčálově zelené“ vody není bez rizika, jelikož v takovém prostředí mohou sinice a zelené řasy trvale zvyšovat pH a jejich respirační aktivita (zejména noční [14]) nebo kolaps mohou opět přivodit kyslíkové deficity (jak jsme popsali výše).
Nedostatky kyslíku v rybnících, které se v poslední době v důsledku klimatických změn vyskytují stále častěji, jsou příčinou dalších negativních jevů, které v současnosti na rybnících pozorujeme. Bezkyslíkaté podmínky podporují převahu anaerobních procesů, které vedou k vyšším emisím skleníkových plynů (především oxidů dusíku a metanu) a uvolňování fosforu vázaného v sedimentu, a zároveň díky intenzivní denitrifikaci k nežádoucí ztrátě dusíku. Rozsáhlá studie [15] na 32 eutrofních až hypereutrofních rybnících v nížinách, středních polohách a podhorských oblastech Česka poskytla nový pohled právě na sezonní nerovnováhu mezi fosforem (P) a dusíkem (N) ve vztahu k fytoplanktonu. Zkoumány byly sezonní dynamika chlorofylu-a (indikátor biomasy fytoplanktonu) a poměry rozpuštěného anorganického dusíku k celkovému fosforu (DIN:TP; indikátor živinových limitací). Výsledky ukázaly, že nížinné rybníky trpí nedostatkem dusíku během celého vegetačního období, zatímco v rybnících středních poloh se limitace mění z fosforu na začátku sezóny na dusík koncem léta. Rybníky v podhorských oblastech jsou limitovány převážně fosforem, ale ke konci vegetační sezóny se častěji přechází k limitaci dusíkem. Posun v poměru obsahu mezi dusíkem a fosforem v konečném důsledku ovlivňuje strukturu potravních sítí v rybníce [15]. Pozorování na rybnících třeboňské pánve ukázalo, že přetížení systému fosforem a současně vysoká ztráta dusíku vede k posunu primární produkce od řas, které jsou snadno konzumovatelné zooplanktonem (např. kryptomonády, rozsivky), k sinicím a vláknitým řasám [9]. Sinice a vláknité řasy nejsou pro zooplankton dobře stravitelné a zároveň nemají optimální poměr důležitých živin (např. mastné kyseliny a aminokyseliny), které tak v konečném důsledku nejsou reflektovány nejen v kompozici zooplanktonu, ale ani kvalitě konečného produktu – kapra.
Závěr
V současné době tedy naše rybníky, resp. čeští rybníkáři, čelí komplexní situaci, jenž odráží jak historický vývoj (dědictví intenzifikace a eutrofizace), tak nové environmentální výzvy (zejména klimatickou změnu a ztrátu biodiverzity). Diskuse o budoucnosti rybníků se stává čím dál hlasitější, přičemž na jedné straně stojí ekonomický tlak na rybáře, kteří potřebují udržet výnosnost rybníků, a na druhé straně tlak ochránců přírody i vodohospodářů, kteří upozorňují na snižující se biodiverzitu a rostoucí emise fosforu, způsobující problémy spojené se sinicemi a zhoršující se kvalitou vody. Dostáváme se do situace, kdy určujícím kritériem toho, jak ekosystém rybníka vypadá, není jen množství živin, ale také jejich kvalita (tj. dostupnost a poměr v jakém se nachází). V dalším příspěvku se pokusíme zamyslet, jak tento stav zlepšit a současně zachovat jejich hospodářské využití.
Poděkování: Tento výzkum prodpořila GAČR (projekt 22-18597S: Živiny z ryb nebo výživa pro ryby: Odhalování skrytého rizika znečištění a zadržování živin v rybnících skrze nutriční bioenergetiku ryb; 2022–2024).
Literatura/References
[1] Šusta, J. 1997. Výživa kapra a jeho družiny rybničné (1. vydání 1884). Carpio, Třeboň, 180 s. [2] Frič, A.; Vávra, V. 1895. Výzkumy zvířeny ve vodách českých IV. Zvířena rybníků Dolnopočernického a Kačležského. Archiv pro přírodovědecké prozkoumání Čech 9 (12): 1–118. [3] Pechar, L. 2015. Století eutrofizace rybníků – synergický efekt zvyšování zátěže živinami (fosforem a dusíkem) a nárůstu rybích obsádek. Vodní hospodářství 7/2015: 1–6. [4] Fott, J.; Pechar, L.; Pražáková, M. 1980. Fish as a factor controlling water quality in ponds. In: Barica, J.; Mur, L. R. (eds.), Hypertrophic ecosystems. Developments in Hydrobiology 2: 255–261. [5] Kořínek, V.; Fott, J.; Fuksa, J.; Lellák, J.; Pražáková M. 1987. Carp ponds of central Europe. In: Michael R. G. (ed.) Managed aquatic ecosystems, Ecosystems of the World 29. Elsevier, Amsterdam: 29–63. [6] Všetičková, L.; Adámek, Z.; Rozkošný, M.; Sedláček, P., 2012. Effects of semi-intensive carp pond farming on discharged water quality. Acta Ichthyologica et Piscatoria 42: 223–231. [7] Čejka, F.; Regenda, J.; Duras, J.; Pavel, M.; Prokel Stěhulová, B.; Havlík, V.; Ryšavý, S.; Kratochvílová, L.; Hanák, R. 2021. Studie proveditelnosti opatření ke snížení dotace fosforu do vodního díla Orlík. Sweco + Aquatis, 135 s. https://zp.kraj-jihocesky.cz/oddeleni/eia-sea-ippc-koncepce/koncepce-studie/studie-orlik [8] Kajgrová, L.; Blabolil, P.; Drozd, B.; Roy, K.; Regenda, J.; Šorf, M.; Vrba, J. 2022. Negative effects of undesirable fish on common carp production and overall structure and functioning of fishpond ecosystems. Aquaculture 549: 737811. [9] Vrba, J.; Šorf, M.; Nedoma, J.; Benedová, Z.; Kröpfelová, L.; Šulcová, J.; Tesařová, B.; Musil, M.; Pechar, L.; Regenda, J.; Potužák, J.; Šimek, K.; Řeháková, K. 2024. Top-down and bottom-up control of plankton structure and dynamics in hypertrophic fishponds. Hydrobiologia 851: 1095–1111. [10] Duras, J. 2022. Jak (ne)snadné je mít rybník s čistou vodou – příběh Velkého Boleveckého rybníka v Plzni. Živa 3/2022: 129–132. [11] Sommer, U.; Adrian, R.; Domis, L. D. S.; Elser, J. J.; Gaedke, U.; Ibelings, B.; Jeppesen, E.; Lürling, M.; Molinero, J. C.; Mooij, W. M.; van Donk, E.; Winde, M. 2012. Beyond the plankton ecology group (PEG) model: mechanisms driving plankton succession. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 43: 429–448. [12] Rutegwa, M.; Potužák, J.; Hejzlar, J.; Drozd, B. 2019. Carbon metabolism and nutrient balance in a hypereutrophic semi-intensive fishpond. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 420: 49. [13] Šimek, K.; Grujčić, V.; Nedoma, J.; Jezberová, J.; Šorf, M.; Matoušů, A.; Pechar, L.; Posch, T.; Bruni, E.P.; Vrba, J. 2019. Microbial food webs in hypertrophic fishponds: a key role of omnivorous ciliate taxa as major protistan bacterivores. Limnology and Oceanography 64: 2295–2309. [14] Baxa, M.; Musil, M.; Kummel, M.; Hanzlík, P.; Tesařová, B.; Pechar, L. 2021. Dissolved oxygen deficits in a shallow eutrophic aquatic ecosystem (fishpond) – sediment oxygen demand and water column respiration alternately drive the oxygen regime. Science of the Total Environment 766: 142647. [15] Kajgrová, L.; Kolář, V.; Roy, K.; Adámek, Z.; Blabolil, P.; Kopp, R.; Mráz, J.; Musil, M.; Pecha, O.; Pechar, L.; Potužák, J.; Vrba, J. 2024. A stoichiometric insight into seasonal imbalance of phosphorus and nitrogen in central European fishponds. Environmental Sciences Europe 36: 139.
prof. RNDr. Jaroslav Vrba, CSc.1, 2) (autor pro korespondenci)
Ing. Lenka Kajgrová, Ph.D.2, 3)
doc. Ing. Martin Bláha, Ph.D.3)
doc. Ing. Jan Mráz, Ph.D.3)
MSc. Koushik Roy, Ph.D.3)
1) Přírodovědecká fakulta
Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích
Branišovská 1760
370 05 České Budějovice
jaroslav.vrba()prf.jcu.cz
2) Hydrobiologický ústav,
Biologické centrum AV ČR, v. v. i.
Na Sádkách 7
370 05 České Budějovice
3) Fakulta rybářství a ochrany vod
Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích
Zátiší 728/II
389 25 Vodňany
