Život na pomezí mezi dnem a nocí

Tématem Organizace spojených národů pro Světový den vody, který připadá na 22. března 2022, je „Podzemní voda: Učinit neviditelné viditelným.“ (Groundwater – Making the invisible visible.) Podzemní vody hrají nezastupitelnou úlohu v koloběhu vody, mají zcela specifické složení (chemické a biologické) a charakteristiky, a i když tyto vody tzv. nevidíme a více se na jejich monitoring nesoustředíme, přesto bychom měli zvyšovat povědomí a posilovat odborné znalosti o podzemních vodách.

V Evropě bylo popsáno zhruba 2 000 stygobiontů (organismů podzemních vod), což je srovnatelné s taxonomickou bohatostí tekoucích vod, která je na úrovni cca 3 000 druhů. Celosvětový odhad počtu stygobiontů představuje 50 000 až 100 000 druhů, které tráví celý svůj životní cyklus v podloží. Pro kvantifikaci ekologicky relevantního dopadu povrchových vod na vody podzemní navrhl H. J. Hahn v roce 2006 tzv. GW-Fauna-Index [3]. Hodnoty indikátoru pro faunu podzemních vod (GW-Fauna-Index) se počítají z faktorů, které jsou silně ovlivněné povrchovou vodou, což je směrodatná odchylka teploty, obsahu kyslíku a množství detritu.

Hydrobiologové ke studiu bioty podzemních vod (speciálně stygobiontů) přistupují buď z pohledu intenzivního taxonomického zkoumání s cílem objevit a popsat nové druhy, anebo z pohledu možnosti studia přirozeného prostředí, kde se odráží evoluce, ekologie a chování organismů. Pokud půjdeme do historie, najdeme o tomto přístupu první zmínku v 1894 ve studiích speleologa Édouard-Alfred Martela, který se významně zabýval studiem krasových oblastí a jeskynního systému. Ke studiu bioty podzemních vod neodmyslitelně patří biotopy, které jsou pro hydrobiology snadno dostupné a které s podzemními vodami komunikují. Jedná se o vrty, prameny a zvodnělé vrstvy.

Zoolog Botosaneanu (1998) označil prameny za vstupní bránu na řece Styx do řeckého mytologického podsvětí. Prameny jsou kombinovaným typem biotopu, ve kterém se promítají vlastnosti podzemní vody a povrchové sladké vody, biotopy s velkou rozmanitostí konektivity, propustnosti a samozřejmě i biologické rozmanitosti. Díky této hranici mezi povrchovým a podzemním typem prostředí je velmi obtížné definovat přesnou prostorovou hranici mezi ekotony (viz obr. 1). Přechod bývá často tak náhlý, že významnou proměnnou bývá právě denní světlo (světelná intenzita). Kromě světla jsou dalšími limitujícími faktory dostupnost živin, hustota populace potenciálních predátorů a mikroklimatické podmínky. Prameny jsou hraniční biotopy, které jsou důležité pro regulaci procesů v ekosystému a toku organické hmoty, a organismy mezi povrchovými (epigean) a podzemními (hypogean) biotopy. Prameny jsou skutečně biology vnímány jako niky, kde je možné studovat organismy (stygobionty) vyskytující se v jinak obtížně dostupném prostředí podzemních vod. V nekrasových oblastech jsou prameny většinou jediná dostupná místa, jak se k organismům obývajícím podzemí dostat.

Obr. 1

Biodiverzita je mírou druhové bohatosti (počet různých druhů) a obecně se používá k popisu rozsahu živých organismů obývajících biotop nebo přítomných v ekosystému. Na úrovni ekosystému je druhová diverzita v podzemních vodách typicky vysoká se stovkami až tisíci přítomných druhů bezobratlých a je srovnatelná s biologickou rozmanitostí prostředí nadzemní povrchové vody. Nicméně u jednotlivě posuzovaného pramene nebo vrtu je obecně druhová diverzita velmi nízká a často je přítomno pouze několik druhů. Tyto druhy jsou považovány za velmi vzácné, právě kvůli kombinaci omezené schopnosti jejich rozšíření a izolace většiny stanovišť podzemních vod. Izolovanost druhů je kompenzována partenogenetickým způsobem rozmnožování (vývin nového jedince z neoplozeného samičího vajíčka) a často i zánikem samčí populace. Stygobionti si vyvinuli morfologické adaptace spojené s jejich místem výskytu převážně v podzemí. Těmito adaptacemi je redukce očí nebo slepota a depigmentace pokožky (troglomorfismus). Dále jsou pro stygobionty typické mohutně vyvinuté čichové a hmatové orgány a protáhlý tvar těla. Stygobionti snášejí velmi dlouhá období bez potravy a nízké koncentrace kyslíku, přežívají i dočasné anoxické podmínky, jsou typičtí relativně delší dobou života a pozdějším dospíváním. Pokud bychom posuzovali mezidruhovou konkurenci, byla by u stygobiontů na nízké úrovni.

Tento ekosystém je specifický výskytem mnoha specializovaných živočichů, např. korýšů, červů, háďátek, vířníků a brouků, v některých jeskynních prostředích slepými druhy ryb a mloků, a v neposlední řadě mikrobů. Hydrobiologie podzemních vod rozlišuje kromě stygobiontů ještě stygofilní a stygoxenní organismy, které jsou citlivější na nedostatek kyslíku a dostupnost potravy. Výskyt těchto organismů koreluje s dostupností dostatečného množství organických látek. Stigofilní druhy kolonizují stanoviště podzemních i povrchových vod, stygoxenní druhy žijí výhradně na povrchu a příležitostně jsou transportovány do podzemních vod. Většina stygofilních a stygoxenních druhů je pigmentovaná a mají více či méně dobře vyvinuté oči, jejich rychlost reprodukce je mnohem vyšší ve srovnání se stygobionty. Na rozdíl od stygobiontů, stygofilní a stygoxenní druhy organismů soutěží o potravu, což znamená, že se nepřizpůsobily biotopu podzemních vod jako životnímu prostoru. Pokud povrchová voda spolu s živinami a rozpuštěným kyslíkem infiltruje do podzemních vod, zlepšují se životní podmínky pro stygofilní a stygoxenní druhy. Tyto druhy pronikají do podzemních vod a vytlačují stygobionty.

Známými zástupci stygofauny jsou zástupci rodu korýšů Bathynellacea, Arcticocamptus rhaeticus, Paracyclops fimbriatus atd., na kterých laboratorně v mezokosmech probíhalo studium jejich životního cyklu, schopnosti produkce vajíček (často jen dvě v rámci reprodukční fáze) a adaptace na písčitý typ substrátu. V rámci těchto kultivačních studií bylo zjištěno, že problémem je hlavně dodržení konstantní teploty v rozmezí 8–11 °C a typ organického substrátu. Tím v podstatě dochází k eliminaci těchto organismů ze zamýšlených zkušebních organismů pro účely ekotoxikologického posuzování vod a prostředí. Dalšími typickými zástupci stygofauny jsou druhy rodu Parastenocaris (Harpacticoida), Troglochaetus beraneckii (Nematoda). Různé druhy a populace rodu Niphargus (Amphipoda) vykazují typické rysy stygobiontů, včetně depigmentace a absence očí, a mají unikátní schopnost detekce světla (viz obr. 2). Tato schopnost jim umožňuje rozlišit hranici mezi povrchovým a podzemním prostředím a vyhýbat se rizikovým povrchovým biotopům s výskytem UV paprsků nebezpečných pro depigmentovaný organismus. Díky tomu amfipodi (různonožci, korýši) vylézají v noci z podzemí za potravou do povrchových vod, toto bylo pozorováno i u rodu Stygobromus.

Obr. 2

Podzemní vody jsou typické nízkou variabilitou stanovišť a nedostatkem primární produkce, což eliminuje výskyt zástupců producentů, tj. sinic, řas a makrofyt. Mikrobiální společenstva zastoupená bakteriemi (hlavně chemoautotrofní), prvoky a houbami se podílejí na primární produkci tím, že získávají svou energii prostřednictvím chemických reakcí s anorganickými molekulami, jako jsou sulfan, elementární síra a amoniak, v anaerobních podmínkách anebo prostředí s nízkým obsahem kyslíku. Ve druhé polovině 19. století Hassall a Cohn identifikovali ve studních s podzemní vodou bakterie zodpovědné za oxidaci železa a manganu (obr. 3). V současné době se celkový počet bakterií detekovaných v podzemních vodách pohybuje na úrovni 102 až 106 buněk na cm³ vody a na úrovni 104 až 108 buněk na cm³ sedimentu. Molekulárně biologické studie popisují zástupce skupin Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria a Bacteroidetes.

Obr. 3

Na rozdíl od stygofauny nebyl dosud předložen žádný důkaz o přítomnosti jedinečných endemických mikrobů v podzemních vodách. Všechny dosud nalezené mikrobiální organismy jsou všudypřítomné a jsou distribuovány v ekosystémech povrchových i podzemních vod. Dále nově publikovaná metagenomická analýza mikrobiálního společenství podzemních vod kontaminovaných kovy naznačuje, že lidské zdroje kontaminace mohou významně snížit mikrobiální diverzitu v měřítku lokality a změnit klíčové biogeochemické procesy, jako je denitrifikace, redukce síranů, nitrifikace a oxidace metanu. Mikrobiální společenstva vytvářejí seskupení biofilmů, zpracovávají zdroje uhlíku (organickou hmotu), které se infiltrují zvodnělou vrstvou, a vytvářejí tak potravní základnu pro vyšší spásající organismy. Navíc jsou bakterie výbornými indikátory probíhajících rozkladných procesů a biogeochemické aktivity, což se významně používá při hodnocení zatížení prostředí polutanty a kontaminanty. Jedna z prvních studií, zaměřená na prokaryotické organismy ve znečištěných zvodnělých vrstvách, je z roku 1991 (Kämpfer, Steiof, Dott) a popisuje celkem 1 300 izolátů ze vzorků sedimentů a vody kontaminované topným olejem, která byla zastoupena významně gramnegativními bakteriemi rodů Pseudomonas, Comamonas a Flavobacterium. Podobná úroveň druhové rozmanitosti bakterií byla pozorována u vod kontaminovaných benzenem, toluenem, ethylbenzenem a xylenem, kdy byly detekováni zástupci skupin Proteobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes, Verrucomicrobia a Chloroflexi. Přísun pesticidů a produktů jejich rozkladu do podzemních vod se rovněž může projevit na skladbě mikrobiální komunity, zejména bakteriích rodu Pseudomonas a Brevundimonas, které jsou známy schopností metabolizovat širokou škálu xenobiotik [5].

Jelikož biotopy podzemních vod (vrty, jímací zářezy, studny, zvodnělé vrstvy apod.) využíváme jako zdroj surové vody pro úpravu na vodu pitnou, pohlížíme na ně kriticky s ohledem na přítomné indikátory kvality vody detekující fekální zdroje znečištění (koliformní bakterie, intestinální enterokoky, klostridia, giardie a kryptosporidia) a vnímáme je jako jeden z kritických bodů v rizikové analýze, uplatňované významně v ČR od roku 2018 (viz vyhláška č. 252/2004 Sb., příloha č. 7).

Literatura

Použité fotografie: 1, 3: Říhová, A. J.; 2: archiv P. Blabolila © Susanne I. Schmidt

doc. RNDr. Jana Říhová Ambrožová, PhD.
VŠCHT FTOP, Ústav technologie vody a prostředí
Technická 5
166 28 Praha 6
Jana.Ambrozova()vscht.cz