Autoři
Jan Pokorný, Petra Hesslerová, Hanna Huryna, David Harper
Klíčová slova
sluneční záření – evapotranspirace – rostliny – klimatická změna – gradienty
Mokřady ve vztahu ke klimatu lze pojímat jako pasivní složku vystavenou globální klimatické změně, i jako složku aktivní, která působí na klima nepřímo produkcí/vázáním skleníkových plynů a zejména potom ochlazováním svého okolí výparem vody.
Řada studií se zabývá úlohou mokřadů v tvorbě klimatu a jejich vztahem ke klimatické změně. V tomto ohledu jsou mokřady posuzovány především jako zdroj či zásobník skleníkových plynů, zejména CO2 či CH4, případně hodnoceny z hlediska albeda (tzn., jakou část dopadajícího slunečního záření jsou schopny odrazit). Ve spojitosti se skleníkovými plyny hovoříme o jejich úloze nepřímé. Přímá úloha mokřadů v klimatu, za kterou považujeme funkci v tocích energie v krajině, je opomíjena. Mokřady působí přímo na lokální klima tak, že během dne své okolí chladí výparem vody (evapotranspirací) a v noci se skupenské teplo uvolňuje při kondenzaci vodní páry zpět na vodu. Jde o těsný vztah mezi sluneční energií a přeměnami skupenství vody zprostředkovaný rostlinami. Mokřady tak přispívají k vyrovnávání tepelných rozdílů v čase i mezi místy. V článku se věnujeme zejména přímému efektu mokřadů na lokální klima a klimatické změně.
1. Úvod
Mokřady jsou ekosystémy, ve kterých se vyvíjí vegetace adaptovaná k zaplavení. Vyznačují se přítomností vody sahající buď k povrchu půdy, nebo alespoň do kořenové zóny. Mokřadní půda má zvláštní vlastnosti a liší se od ostatních půd, např. nízkým obsahem kyslíku [1]. Vysoká primární produkce (tvorba biomasy fotosyntézou) je zdrojem energie pro další stupně potravního řetězce a pro akumulaci organické hmoty [2, 3]. Mokřadní rostliny zadržují a váží živiny, umožňují jejich recyklaci a snižují stupeň trofie vody. Mokřady jsou významnými krajinnými prvky, které mají nezastupitelnou úlohu v hydrologickém cyklu. Jsou schopny zadržovat vodu, zmírňovat povodňové vlny v dolních částech povodí. Díky funkcím, které mokřady plní, je jejich ochrana zakotvena v legislativních předpisech různých zemí. Na druhou stranu se jedná o jedny z nejvíce devastovaných ekosystémů na Zemi. Mokřady podléhají rozsáhlému odvodnění za účelem získat nové plochy pro rozšiřování zemědělské půdy i výstavby. Např. od počátku evropské kolonizace bylo v USA více než 51 % (459 000 km2) mokřadů přeměněno na ornou půdu [4]. Degradace mokřadů vede nejen ke ztrátě biodiverzity, omezení úlohy v oběhu vody, tocích látek a energie, ale i ke ztrátě dalších ekosystémových služeb, jako je produkce potravin (ryb), stavebního materiálu (dřevo z lužních lesů, rákos na zastřešení) a rekreačních služeb [5, 6].
Jednou z potenciálně nejdůležitějších, avšak stále nedoceněných služeb, které mokřady poskytují, je jejich úloha při tvorbě klimatu a v tocích energie. Mokřady lze ve vztahu ke klimatu pojímat jako pasivní složku vystavenou globální klimatické změně, i jako složku aktivní, která působí na klima nepřímo produkcí/vázáním skleníkových plynů. Mokřady působí především na lokální klima přímo: sluneční energie se váže v mokřadech a ve vegetaci zásobené vodou prostřednictvím rostlin a vody do vodní páry. Během dne své okolí chladí výparem vody (evapotranspirací) a v noci se skupenské teplo vodní páry uvolňuje. Tím se vyrovnávají v čase i mezi místy teplotní rozdíly i rozdíly tlaků, čímž se zmírňuje i rychlost proudění vzduchu. Evapotranspirací se přeměňuje mnohonásobně více energie než při fotosyntéze. Na jednu molekulu přijatého oxidu uhličitého odpaří rostlina až několik stovek molekul vody. Voda a rostliny jsou hlavními regulátory toku sluneční energie v krajině, mají tedy významnou úlohu při tvorbě klimatu a hovoříme tak o přímé funkci mokřadů a klimatizačním efektu evapotranspirace. Tento článek vysvětluje a kvantifikuje roli mokřadů jako regulátorů klimatu.2. Průchod slunečního záření atmosférou k povrchu Země a hlavní složky radiační bilance
Sluneční záření dodává energii procesům, které v biosféře probíhají – oběh vody, produkce biomasy. Bez energie Slunce by teplota na Zemi klesla na několik Kelvinů, atmosféra by byla tuhá. Slunce vyzařuje energii ve formě krátkovlnného záření, přičemž na povrch zemské atmosféry přichází tok záření o výkonu 180 000 TW. Energie dopadající na zemský povrch je částečně absorbována, odražena, či transformována do podoby dlouhovlnné radiace, která je vyzařována zpět. Sluneční energie dopadající na jednotkovou plochu horní hranice atmosféry se nazývá solární konstanta. Na základě satelitních měření byla její hodnota stanovena na 1 367 W.m-2 (± 20 W.m-2). V důsledku eliptické oběžné dráhy Země a proměnné vzdálenosti od Slunce v průběhu roku, kolísá množství přicházející sluneční energie v průběhu roku mezi 1 412 W.m-2 v lednu a 1 321 W.m-2 v červenci [7, 8]. Vlastnosti a intenzita krátkovlnného sluneční záření procházejícího atmosférou se mění v závislosti na délce, kterou toto záření atmosférou prochází i na jejím aktuálním stavu. Při průchodu slunečního záření atmosférou dochází v důsledku přítomnosti oblačnosti, různých plynů, prachových i jiných částic a aerosolů ke změnám jeho intenzity i fyzikálních vlastností; a to procesy odrazu (refrakce), rozptylu (difuze) a pohlcování (absorpce). Rozdíl mezi množstvím přicházejícího záření v jasném dni (až 8,5 kWh.m-2/den, maximální tok 1 000 W.m-2) může být o řád vyšší, než je tomu v případě zataženého dne (0,78 kWh.m-2/den, maximální tok 100 W.m-2). Hlavními plyny, pohlcujícími sluneční záření s různou intenzitou a v určitých vlnových délkách, jsou vodní pára, oxid uhličitý, metan, ozon. Tyto plyny, kromě vodní páry, se sice podílejí na složení atmosféry méně než 1 %, ale bez jejich přítomnosti by byla průměrná teplota na zemském povrchu o 33 °C nižší (tzn. -18 °C místo nynějších 15 °C) [9]. Teplota zemského povrchu se blíží 288 oK, maximální intenzita vyzařování je podle Wiennova zákona posuvu ve vlnových délkách 10 µm. Toto dlouhovlnné záření je částečně vyzařováno zemským povrchem do atmosféry, a zároveň částečně vyzářeno atmosférou zpět [7].
Na zemský povrch dopadá přibližně 47 % slunečního záření, které přichází na horní hranici atmosféry. Vztah mezi dopadajícím, odraženým a emitovaným slunečním zářením na zemský povrch a ze zemského povrchu lze vyjádřit pomocí radiační bilance, kde definujeme pojem tzv. čisté radiace [7]. Tato veličina je definována jako:
kde Rn je čistá radiace (W.m-2);
S↓ a S↑ je intenzita dopadajícího a odraženého krátkovlnného slunečního záření (W.m-2);
L↓ a L↑ je intenzita dlouhovlnného záření vyzařovaného atmosférou a zemským povrchem (W.m-2);
α je albedo (odrazivost) zemského povrchu (bezrozměrná veličina).
Na zemském povrchu dochází podle zákona o zachování energie k transformaci (disipaci) čisté radiace na následující složky energie. Část je spotřebována na výpar ve formě latentního tepla výparu, část se mění na pocitové teplo, tepelný tok do půdy, ohřev povrchu, fotosyntézu. Tento vztah vyjadřujeme rovnicí energetické bilance:
kde Rn je čistá radiace (W.m-2);
LE je tok latentního tepla výparu (kde L je latentní teplo výparu vody a E je evapotranspirace, tzn. výpar z povrchu půdy a z vegetace);
H vyjadřuje turbulentní tok zjevného (pocitového) tepla do atmosféry prostřednictví termální konvekce;
G je tok tepla do půdy;
J je množství tepla spotřebovaného na ohřev povrchu (porostu);
P vyjadřuje čistou energii potřebnou pro metabolické procesy (fotosyntéza – respirace);
Ad vyjadřuje energii horizontální advekce [10, 11].
Tok sluneční energie fotosyntézou do biomasy tvoří velmi malou část celkové energetické bilance (obr. 1).
Obr. 1. Schéma distribuce (disipace) sluneční energie v porostu: globální (celkové) záření dopadající na porost (Rs) se částečně odráží a zůstává čistá radiace (Rn), která se spotřebovává zejména na evapotranspiraci (L x E, tedy na výpar vody), dále se přeměňuje na tzv. pocitové (zjevné) teplo (H), teplo přechází též do půdy (G) a z této bilance zanedbatelné množství energie se spotřebovává na fotosyntézu (P) a ohřev porostu. Porost vyzařuje též dlouhovlnné (tepelné) záření. Z tohoto schématu se vychází při stanovení evapotranpirace metodou radiační bilance pomocí Bowenova poměru [12]
Počítá se jako množství sluneční energie vázané ve vznikající biomase. Opačným procesem je dýchání, při kterém se energie uvolňuje rozkladem organických látek. Množství energie spotřebované na ohřev porostu závisí na množství biomasy a obsahu vody v této biomase. Pohybuje se maximálně do 20 W.m-2. Energetické toky J, M a Ad jsou velmi malé (cca 1 % z celkové bilance), proto jsou většinou zanedbávány a rovnice energetické bilance je zjednodušena do tvaru:
Největší význam při transformaci sluneční energie na zemském povrchu má latentní tok tepla výparu a tok zjevného tepla. Horizontální advekce teplého relativně suchého vzduchu z okolí (Ad) má ovšem zásadní význam v odvodněné krajině, kde způsobuje vysychání malých mokřadů, vodních ploch a poškozuje les.
Latentní tok tepla výparu je vztažen k výparu vody, při kterém dochází díky fázové přeměně ke spotřebě energie. Skládá se ze dvou složek – skupenského tepla výparu vody (~2,5 kJ.g-1) a evapotranspirace. Výpar vody není provázen vzrůstající teplotou, protože energie se spotřebovává na změnu skupenství, tedy na zrychlený kinetický pohyb molekul, následkem kterého se kapalina přeměňuje na vodní páru. Výpar ochlazuje okolní prostředí. Při kondenzaci vodní páry (např. v nočních hodinách) zpět na kapalinu (např. tvorba rosy, jinovatky) se skupenské teplo uvolňuje a ohřívá okolní prostředí. Nutno připomenout, že z 18 ml vody vznikne 22 400 ml vodní páry. Přeměna vody na vodní páru a naopak je provázena i změnou tlaku.
Tok tepla do půdy je v porovnání s dvěma předchozími méně významný, připadá na něj 5–10 % čisté radiace. V letních měsících se velikost tohoto toku na zemědělské půdě pohybuje mezi 10–100 W.m-2. Velikost tohoto toku závisí na teplotním gradientu a tepelné vodivosti, která je ovlivněna minerálním složením půdy, její texturou a obsahem vody (obr. 2). Jeho intenzita klesá s hustou vegetačního pokryvu, je nízká na suchých půdách [13, 14]. Tok tepla do půdy z povrchu do hlubších vrstev půdy je spojen s procesem kondukce.
Obr. 2. Průměrné denní hodnoty celkové čisté radiace (W.m-2) (a), toku tepla do půdy (W.m-2) (b), toku latentního tepla (W.m-2) (c), toku zjevného (pocitového) tepla (W.m-2) (d), vypočtené z pěti slunečných dnů v roce 2009 (13. 6., 14. 6., 16. 6., 27. 7. a 1. 8.)
3. Energie, voda, rostliny
3.1. Poměr energie vázané v biomase a energie disipované evapotranspirací
Poměr mezi energií, která je spotřebována primárními producenty na tvorbu biomasy, je v poměru energie, která je spotřebována evapotranspirací (pro ochlazování a klimatizační funkci), velmi nízký. 5 kWh vázaných v 1 kg suché biomasy vytvořené za rok na jednom m2 je rovno latentnímu teplu, které je potřeba pro výpar 7,4 litru vody. Uvádí se, že mokřadní rostliny vypaří z m2 cca 500 litrů vody za rok, což představuje 350 kWh; tato hodnota je v porovnání s energií spotřebovanou pro primární produkci sedmdesátinásobná. Rostliny přeměňují hlavní část dopadající energie na výpar vody – na ochlazování, tedy na transpiraci; pouze 1 % dodávané energie využijí pro tvorbu biomasy. K tomu, aby fotovoltaické panely pokryly náklady na svoji výrobu, musejí vyrábět elektřinu 1–2 roky. Mokřadní rostliny, které fungují jako maximálně efektivní a dokonalý klimatizační systém, k tomu potřebují dva dny. Mokřadní rostliny tedy fungují jako jednoduchý a velmi účinný klimatizační systém. V tab. 1. je uvedeno srovnání využití dopadajícího slunečního záření ve dvou odlišných typech ekosystémů – v mokřadech a na odvodněném území.
Transpirace vegetace a její chladící efekt je často považován za jakýsi vedlejší efekt, než za mechanismus kontroly teploty vegetace a okolní teploty. Často se setkáváme s termínem „ztráta vody evapotranspirací“. Množství molekul vody, které rostlina s okolním prostředím vymění, je minimálně o dva rády vyšší, než je množství přijímaného oxidu uhličitého při fotosyntéze a následně vázaného v biomase (tab. 2). Jinými slovy, na jednu molekulu přijatého oxidu uhličitého a jednu molekulu vyloučeného kyslíku se odpaří až několik set molekul vody.
Tab. 1. Distribuce dopadajícího slunečního záření ve dvou typech ekosystémů [15, 16]
3.2. Výměna vody a CO2 v rostlinách
Transpirace vegetace a její chladící efekt je často považován za jakýsi vedlejší efekt, než za mechanismus kontroly teploty vegetace a okolní teploty. Často se setkáváme s termínem „ztráta vody evapotranspirací“. Množství molekul vody, které rostlina s okolním prostředím vymění, je minimálně o dva rády vyšší, než je množství přijímaného oxidu uhličitého při fotosyntéze a následně vázaného v biomase (tab. 2). Jinými slovy, na jednu molekulu přijatého oxidu uhličitého a jednu molekulu vyloučeného kyslíku se odpaří až několik set molekul vody.
Tab. 2. Porovnání koncentrace CO2, CH4, H2O a jejich doba oběhu ve vzduchu
4. Evapotranspirace a další procesy v živých systémech přímo ovlivňují klima
Způsob distribuce slunečního záření v ekosystémech, které se vyznačují vysokým množstvím strukturované biomasy dobře zásobené vodou, a v ekosystémech, které se vlastnostmi blíží fyzikálním povrchům, tj. s nízkým množstvím suché biomasy, se navzájem liší. Důvodem je interakce slunečního záření s molekulami vody.
Voda jako energetický procesor a dynamická součást krajiny se podílí na disipaci (ve smyslu nerovnovážné termodynamiky) sluneční energie na úrovních:
• chemických procesů – rozpouštění a srážení,
• biologických procesů – fotosyntéza a dýchání. Wilhelm Ripl navrhl holistický ETR (Energy – Transport – Reaction) model, popisující interakci těchto procesů [17, 18]. Hlavním hybatelem těchto procesů je gradient sluneční energie. Procesy jsou zpomalovány v zimě, kdy je její příkon nižší, naopak jsou urychlovány v létě (obr. 3). Stejná fluktuace se objevuje mezi dnem a nocí.
Obr. 3. Schéma disipačních schopností vody (podle W. Ripla)
4.1. Rozpouštění a srážení
Při hodnocení energetických toků v ekosystémech není transformace energie spojená s chemickými procesy rozpouštěním a srážením, na rozdíl od fyzikálních a biologických procesů, většinou brána do úvahy. Při vzniku 1 molu látky za standardních podmínek, tj. při teplotě 25 °C a tlaku 1 atm, dochází k uvolnění energie. Díky tomu je vznik sloučenin z prvků spontánním procesem. Naopak většina sloučenin je poměrně stabilní co do rozkladu na jednotlivé prvky. Např. vznik CaCO3 a CaSO4 v pevném skupenství je spojen s uvolněním energie -1 206,9 kJ (-335,25 Wh.mol-1 a -1 431,1 kJ (-397,52 Wh.mol-1). Existují však výjimky, mezi než patří NO (+90,25 kJ.mol-1) a NO2 (+33,18 kJ.mol‑1). Za normálních podmínek by se tyto sloučeniny měly rozložit na N2 a O2. Skutečnost, že zůstávají poměrně dlouho v ovzduší, kde způsobují znečištění, naznačuje velmi pomalý proces jejich dekompozice. Standardní entalpie (výměna tepla s okolím) při vzniku vybraných anorganických sloučenin je uvedena v tab. 3.
Tab. 3. Standardní entalpie při vzniku vybraných anorganických sloučenin při teplotě 298 oK [19]
4.2. Rozpad a opětovné sloučení molekul vody – fotosyntéza a dýchání
Hlavními procesy při fotosyntéze a dýchání je rozpad a opětovné sloučení molekul vody. Při reakci 1 molu vodíku a ½ molu kyslíku vznikne 1 mol vody a uvolní se energie 286 kJ (79 Wh). Entalpie jednoho molu vody (18 gramů) je -286 kJ (-79 Wh). Při maximální čisté fotosyntéze lze uvažovat se spotřebou 20 W.m-2, s průměrnou hodnotou 2 W.m-2 [20, 21]. Jeden kg rostlinné biomasy, která se skládá převážně z celulózy, obsahuje zhruba 5 kWh energie. Primární produkce v mírném pásu je 0,1–1 kg suché biomasy z 1 m2 za vegetační sezonu [15, 22, 23]. Pouze ve výjimečných případech může být dlouhodobá produkce rostlinné biomasy vyšší [24]. Pokud porovnáme maximální roční primární produkci (cca 1 kg.m-2.rok-1) s ročním úhrnem dopadajícího slunečního záření v mírném pásu (asi 1 100 kWh.m-2), je jasné, že účinnost přeměny sluneční energie do rostlinné biomasy je nižší než 0,5 %. Rozklad organické hmoty (dýchání), na rozdíl od produkce biomasy, má za následek uvolnění akumulované energie. Rozkladné procesy jsou urychlovány odvodněním mokřadů. Jejich rychlost v odvodněné mokřadní půdě může být několikanásobně vyšší než primární produkce.
Fázová změna vody z kapalného na plynné skupenství je spojena se spotřebou velkého množství energie. Entalpie (veličina vyjadřující tepelnou energii uloženou v jednotkovém množství látky) kapalné vody je 2,5 kJ.g-1. Evapotranspirace či latentní tok tepla výparu představují značné toky energie a vody v krajině, v řádu několika stovek W.m-2. Např. při spotřebě 250 W.m-2 se vypaří 100 mg H2O m-2.s-1. To představuje výpar 100 litrů za sekundu z km2, což je o řád více, než je běžný povrchový odtok z tohoto území. Spotřebovaná energie je 250 MW.km-2. Jinými slovy, je to množství energie, o které byl díky výparu vody ochlazen km2 krajiny. Sluneční energie byla přeměněna na latentní teplo výparu. Pokud by v krajině nebyla přítomna voda, energie by nebyla vázána do vodní páry, ale 250 MW.km-2 by bylo uvolněno ve formě zjevného tepla, které by krajinu naopak oteplilo. Evapotranspirace je mocným nástrojem, který má v krajině dvojitý klimatizační efekt: a) evapotranspirace ochlazuje krajinu procesem přeměny vody do vodní páry; energie ze slunečního záření je spotřebována na tuto fázovou změnu;
b) v místech, kde dojde k následné kondenzaci vodní páry, se uvolní latentní teplo, které ohřeje okolí. Evapotranspirace navíc velmi dobře odstraňuje a snižuje gradienty, tzn. vyrovnává rozdíly v teplotě; je spojena s růstem rostlin (primární produkce), příjmem látek, živin a oběhem vody [17].
Procesy evapotranspirace – kondenzace, rozpouštění – srážení solí a rozklad a slučování vodních molekul jsou zpomalovány v místech, kde je nedostatek vody. Sluneční záření je transformováno do zjevného tepla. Tok zjevného tepla je představován celkovým množstvím všech tepelných výměn mezi zemským povrchem a atmosférou, které jsou uskutečněny kondukcí a konvekcí. V případě suchých povrchů dosahují hodnoty toku zjevného tepla několika set W.m-2. Přehřátý povrch otepluje vzduchovou vrstvu nad ním. Teplý vzduch stoupá turbulentně vzhůru, což je příčinou nestability atmosféry. Je navíc schopen pojmout vyšší množství vodní páry, kterou následně transportuje do vyšších vrstev atmosféry, kde dochází ke kondenzaci. Krajina s nedostatkem vody je intenzivněji vysušována. Odvodnění mokřadů a odlesnění jsou příčinou změn energetických toků na zemském povrchu. Dochází ke snižování latentního toku tepla (tzn. snížení schopnosti vyrovnávat gradienty evapotranspirací) a současnému zvýšení toku zjevného tepla (s důsledky jako je růst teploty, turbulentního proudění vzduchu, vznik silného větrného proudění, cyklón). Vzduch, který se ohřívá nad odvodněnými a sluncem vyhřátými plochami, stoupá vzhůru a vysušuje též svoje okolí, zvyšuje výpar vody z okolních vodních ploch a okolní vegetace.
Poděkování
Článek vznikl za podpory grantu EHP a Norských fondů 2009 – 2014 EHP-CZ02-PDP-1-003 a projektu Inteligentní Regiony – Informační modelování budov a sídel, technologie a infrastruktura pro udržitelný rozvoj TE02000077.
Literatura/References
[1] Mitsch, W. J.; Gosselink, J. G. (2007): Wetlands, 4th ed. John Willeys & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey, pp. 582.[2] Cooper, J. P. (1975): Photosynthesis and Productivity in Different Environments, Cambridge University Press, London.
[3] Dykyjová, D.; Květ, J. (eds) (1978): Pond Littoral Ecosystems, Structure and Functioning, Ecological Studies 28, Springer – Verlag, Berlin Heidelberg New York 464 pp.
[4] Mitsch, W. J.; Hernandez, M. I. (2013): Landscape and climate change threats to wetlands of North and Central America. Aquatic Science 75, 133–149.
[5] Gopal, B.; Junk, W. J.; Davis, J. A. (2000): Biodiversity in Wetlands: assessment, function and conservation, Volume 1, Backhuys Publishers, Leiden pp. 353.
[6] Gopal, B.; Junk, W. J.; Davis, J. A. (2001): Biodiversity in Wetlands: assessment, function and conservation, Volume 2, Backhuys Publishers, Leiden pp. 311.
[7] Arya, S. P. (2001): Introduction to micrometeorology. Academic Press, San Diego.
[8] Gueymard, C. A. (2004): The sun’s total and spectral irradiance for solar energy applications and solar radiation models. Solar Energy 76(4), 423–453.
[9] Ahrens, C. D. (2008): Meteorology today: an introduction to weather, climate and the environment. Ed. 9, Brooks/Cole, California.
[10] Thom, A. S. (1975): Momentum, mass and heat exchange of plant communities. In Monteith JL (eds) Vegetation and the atmosphere. Academic Press, London, pp 57–109.
[11] Monteith, J. L.; Unsworth, M. H. (1990): Principles of Environmental Physics. Ed. 2, Edward Arnold, London.
[12] Přibáň, K.; Ondok, J. P. (1986): Evapotranspiration of a willow carr in summer. Aquat Bot 25: 203–216.
[13] De Vries, D. A. (1963): Thermal properties of soils. In van Wijk WR (eds) Physics of plant environment. North-Holland Publishing Company, The Netherlands, pp 210–235.
[14] Wierenga, P. J.; Nielsen, D. R.; Hagan, R. M. (1969): Thermal properties of a soil based upon field and laboratory measurements. Soil Sci Soc Am Pro 33(3), 354–360.
[15] Pokorný, J.; Brom, J.; Čermák, J.; Hesslerová, P.; Huryna, H.; Nadezdina, N.; Rejšková, A., (2010): Solar energy dissipation and temperature control by water and plants. Int. J. Water 5(4), 311–336.
[16] Huryna, H.; Brom, J.; Pokorný, J. (2014): The importance of wetlands in the energy balance of an agricultural landscape. Wetland Ecology and Management 22(4), 363 – 381.
[17] Ripl, W. (1995): Management of water cycle and energy flow for ecosystem control: the energy–transport–reaction (ETR) model. Ecological Modelling 78, 61–76.
[18] Ripl, W. (2003): Water: the bloodstream of the biosphere. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358(1440): 1921–1934.
[19] Atkins, P.; de Paula, J. (2010): Physical Chemistry, 9th ed. W. H. Freeman and Company, New York.
[20] Cooper, J. P. (1975): Photosynthesis and Productivity in Different Environments, Cambridge University Press, London.
[21] Pokorný, J.; Květ, J.; Rejšková, A.; Brom, J. (2010a): Wetlands as energy dissipating systems. Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology 37, 1299–1305.
[22] Patten, B. C. (1990): Wetlands and shallow continental waterbodies, Volume1, SPB Academic Publishing, The Hague.
[23] Květ, J.; Westlake, D. F.; Dykyjová, D.; Marshall, E. J. P.; Ondok, J. P. (1998): Primary production in wetlands. In: Westlake, D. F.; Květ, J.; Szcepaňski, A., (eds) : The Production Ecology of Wetlands. The IBP Synthesis, pp. 78–168. Cambridge Univ. Press, Cambridge, U.K.
[24] Hejný, S.; Květ, J.; Dykyjová, D. (1981): Survey of biomass and net production of higher plant communities in fishponds. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 16, 73–94.
doc. RNDr. Jan Pokorný, CSc.1)
RNDr. Petra Hesslerová, Ph.D. (autor pro korespondenci)1)
Ing. Hanna Huryna, Ph.D.1)
em. prof. David Harper2)
1) ENKI, o.p.s.
Dukelská 145
379 01 Třeboň
M42barta()seznam.cz
737 527 263
2) Department of Genetics
University of Leicester
LE1 7RH Leicester
Velká Británie
